Ecosystème buccal
L’écologie est cette branche des sciences biologiques qui étudie les relations entre organismes différents. On voit donc la nécessité d’une approche écologique pour l’étude des innombrables micro-organismes présents dans la cavité buccale de cet organisme qu’est chaque être humain. Ce qui confrère un caractère unique à la plus grande partie de la flore bactérienne de la cavité buccale, c’est son organisation sous forme de plaque dentaire, au sein de laquelle les bactéries établissent des interactions, tant entre elles qu’avec leur environnement, à savoir le milieu buccal.
Le milieu buccal est stérile au moment de la naissance, mais une flore aérobie primaire se développe dans les 6 ou 10 heures qui suivent. Les bactéries anaérobies apparaissent dans certaines bouches dans les 10 premiers jours de la vie et elles sont présentes dans presque toutes les bouches au bout de 5 mois avant l’éruption des dents et dans 100 % des bouches au moment de l’apparition des incisives. Le nombre des anaérobies augmentent avec l’âge.
I. Notion d’écologie
L’écologie est l’étude des relations des organismes entre eux et des organismes avec leur milieu.
Un écosystème est un système d’interactions établies entre des groupes d’organismes et leur milieu physique ou inanimé. Un écosystème est composé de deux parties principales : la communauté biotique, qui comprend tous les organismes vivants de l’écosystème, et le milieu abiotique, qui comprend tous les éléments physiques et biochimiques de l’écosystème.
Au sien d’un écosystème, les organismes s’agencent en groupes :
- Une population est un groupe d’individus de la même espèce vivant ensemble dans un même habitat.
- Une communauté est un groupe de populations, réunies de façon naturelle, vivant ensemble dans le même habitat.
- L’habitat d’un organisme est le site où il s’établit dans l’écosystème.
- La niche d’un organisme désigne l’habitat qu’il occupe en même temps que le rôle qu’il y tient. La notion de niche englobe celle d’habitat et la complète par une notion de fonction.
Les espèces indigènes sont les espèces habituellement présentes dans la bouche. Les espèces indigènes majoritaires sont les espèces présentes en grand nombre (1% et plus), ce qui rend leur détection facile par les méthodes classiques d’isolement et de culture. Les espèces indigènes minoritaires sont normalement présentes mais en faible quantité(< 1 %) ; leur détection requiert des techniques élaborées, ce qui explique qu’elles sont souvent ignorées ou irrégulièrement décrites. Les espèces indigènes majoritaires et minoritaires, constituent ensemble la flore normale, encore appelée flore commensale.
Certaines espèces de la flore indigène sont exclusives à la cavité buccale ; elles sont dites autochtones. Au contraire, certains espèces transitent occasionnellement par la cavité buccale sans s’y établir de façon durable ; elles appartiennent à la flore de passage.
Tous les organismes d’un écosystème sont dépendants du milieu abiotique, mais sont aussi dépendants les uns des autres. Cette interdépendance au sein de la communauté biotique est particulièrement manifeste dans la recherche et l’utilisation de substances nutritives pour satisfaire leurs besoins énergétiques. Cette association étroite entre populations définit la symbiose, qui existe sous trois formes. Le mutualisme (synergisme) est une relation symbiotique dont deux populations tirent profit. Le commensalisme est une relation dont une population tirent profit, alors que l’autre n’en subit aucun préjudice et n’en retire aucun bénéfice. Le parasitisme est une relation symbiotique dont un organisme tire profit au détriment de l’autre.
Il y a compétition entre deux organismes lorsque l’un et l’autre ont besoin de s’approprier la même ressource (espace, nutriment ). On distingue deux types de compétition :
-La compétition entre populations d’espèces différentes est la compétition interspécifique : deux populations ne peuvent pas occuper la même niche écologique (principe d’exclusion compétitive ). L’organisme le plus apte à utiliser une ressource commune finit par dominer l’autre, jusqu’à le faire disparaître de l’habitat.
La compétition entre populations de la même espèces est la compétition intraspésifique. Ce type de compétition résulte de l’augmentation de la densité d’une population : plus le nombre des individus dans une population est élevé, plus la compétition est grande pour se partager les nutriments disponibles. La phase de plateau d’une courbe de croissance bactérienne en est l’illustration. L’épuisement du milieu, consécutif à l’augmentation du nombre des individus, ne permet plus de croissance ultérieure.
II. Equilibre / déséquilibre d’un écosystème
La compétition entre deux espèces pour une même niche écologique peut être perturbée par une modification de l’environnement, avec pour effet d’entraîner la prédominance d’une population. La carie dentaire et les parodontpathies peuvent être vues comme les conséquences d’un déséquilibre de l'écosystème buccal menant à la prédominance d’une flore pathogène. En cela, les mécanismes entraînant ces pathologies ne diffèrent pas de ceux qui aboutissent à l’asphyxie d’un lac par prolifération d’algues, suite à un apport excessif de phosphates. La figure «1» présente, sous une forme simplifiée, les mécanismes entraînent le passage de l’équilibre au déséquilibre ; ce schéma est général et peut s’appliquer à tout écosystème.
La partie gauche du schéma illustre un écosystème en équilibre. L’ovale délimite la communauté biotique, composée ici de 5 populations. L’extérieur représente le milieu abiotique qui fournit aux populations les éléments requis(4 flèches noires). Simultanément, ces populations rejettent dans le milieu leurs produits métaboliques, par exemple des acides et du gaz carbonique (2 flèches blanches).
La nature des populations présentes dans l’habitat, symbolisée ici par 5 espèces, et la densité de chaque population sont déterminées par la compétition entre espèces pour s’approprier les éléments disponibles dans le milieu abiotique ; l’écosystème est stable et en équilibre.
La partie droite du schéma représentent le passage au déséquilibre provoque par un apport excessif d’un des éléments du milieu abiotique(flèche noire élargie). La compétition favorise une population particulière (ronds noirs), parce qu’elle est mieux équipée que les autres pour tirer profit de la modification apportée. Cet avantage se traduit par une augmentation du nombre des individus de cette population, qui devient dominante, avec plusieurs conséquences. La première est le rejet en abondance (flèche blanche élargie)d’un ou de plusieurs produits métaboliques, entraînent une nouvelle modification du milieu. La deuxième est la diminution en nombre (carrés blancs) ou la disparition d’une ou de plusieurs populations (bâtons blancs), incapables de soutenir les nouvelles conditions de compétition, ou inhibées par l’activité métabolique de la population devenue prédominante.
Ce schéma général peut s’appliquer à l’étiologie de la carie. Dans le système équilibré, la communauté biotique est celle de la flore microbienne d’une plaque dentaire associée à une hygiène buccale satisfaisante, où l’espèce streptococcus mutans n’est que faiblement représentée, parce qu’elle est en compétition serre avec les autres espèces. Dans ce même système équilibre, le milieu abiotique est lié à un régime alimentaire pauvre en glucides.
Le passage à un système déséquilibré résulte de l’introduction du saccharose dans le milieu, conséquence d’un régime alimentaire riche en sucres. La population de S. mutans, trouvant de nouvelles conditions qui lui sont particulièrement favorables, se développe et devient dominante, avec pour conséquence de rendre la communauté pathogène. En effets, parce que S. mutans modifie le milieu à sa conven, en particulier en le rendant très acide, une déminéralisation de l’émailapparaît. Ces nouvelles conditions favorisent également d’autre population (lactobacilles), qui viendront enrichir la nouvelle communauté, en même temps qu’elles défavorisent certains anciens habitants.
On peut expliquer par ce même schéma pourquoi S. mutans est devenu prédominant dans la bouche humaine à partir du XIVe siècle.
III. Principales bactéries buccales
On peut ranger une partie des micro-organismes à tropisme buccal en bactéries agissant comme facteurs étiologiques primaires de plusieurs maladies telle que la carie, les maladies parodontales et les infections endodontiques. Cependant, il est hautement vraisemblable que la majorité des bactéries de la plaque dentaire n’expriment aucun pouvoir pathogène.
Il apparaît donc important d’être en mesure de distinguer, avec le plus de précision possible, quelles bactéries (genre, espèce, type ou sous-type ou même isolat ) sont pathogènes et lesquelles ne le sont pas. La taxonomie, entre autres, permet cette distinction. La taxonomie procède en identifiant (identification ) chaque bactérie par l’analyse de ses caractéristiques, en lui donnant un nom (nomenclature) qui permet de la reconnaître parmi d’autres possédants parfois des caractéristiques très proches, et finalement en la classant dans un groupe (classification ) dont les relations avec d’autres groupes sont connues. Cette partie du chapitre est consacré à une présentation taxonomique des bactéries d’intérêt buccal. Nous avons utilisé deux caractères discriminants majeurs : la réaction de Gram et l’obligation d’une croissance en l’absence d’oxygène. Toutes les autres caractéristiques d’identification, morphologie cellulaire, physiologie, biochimie, génétique, etc. sont ensuite combinées pour permettre la reconnaissance de chaque taxon en genre, espèce, sous-espèce, type, etc.
Principaux genres à Gram négatifs retrouvés au niveau de la cavité buccale
Type de bactérie. |
Gram |
Forme |
Spore |
Motilité |
Anaérobiose |
Bacilles anaérobies, non motiles. Porphyromonas Prevotella Bacteroides Fusobacterium Leptotrichia |
– – – – – |
Co-ba, ba Co-ba, ba Co-ba, ba ba ba |
– – – – – |
– – – – – |
+ + + + + |
Bacilles anaérobies, motiles. Selenomonoas Centipeda |
– – |
ba ba |
– – |
+ + |
+ + |
Bacilles facultatifs, non motiles. Haemophilus Actinobacillus Cardiobacterium Eikenella Klebsiella |
– – – – – |
Co-ba, ba Co-ba, ba Co-ba, ba ba ba |
– – – – – |
– – – – – |
+ – + – + – + – + – |
Bacilles facultatifs, motiles. Campylobacter capnocytophaga |
– – |
ba Co-ba, ba |
– – |
+ + |
+ – + – |
Bacilles aérobies, motiles. pseudomonas |
– |
ba |
– |
+ |
– |
Spirochètes |
– |
héli |
– |
+ |
+ – |
Cocci Neisseria Moraxella Veillonella |
– – – |
Co Co Co |
– + – – |
– + – – |
+ – – + |
Mycoplasmes. |
– |
Co-ba |
– |
+ – |
Formes: co = cocci, co-ba = cocco bacilles, ba = bacilles.
Motilité : - = nom motile, + = motile, + - = parfois motile.
Principaux genres à gram positif retrouvés au niveau de la bouche
Type de bactérie. |
Gram |
Forme |
Spore |
Motilité |
Anaérobiose |
Bacilles facultatifs ou anaérobies. Actinomyces Propionibacterium Lactobacillus |
+ + + |
ba ba ba |
– – – |
– – – |
+ – + + |
Bacilles factulatifs ou aérobies. Rothia Corynebacterium Bacillus |
+ + + |
ba ba ba |
– – + |
– – – |
+ – + – + – |
Bacilles anaérobies. Bifidobacterium Eubacterium Clostriddium |
+ + + |
ba ba ba |
– – + |
– + – + – |
+ + + |
Cocci factulatifs ou aérobies. Micrococcus Staphylococcus Stomatococcus Streptococcus Gemella |
+ + + + + |
co co co co co |
– – – – – |
– – – – – |
– + – + – + – |
Cocci anaérobies. Peptococcus peptostreptococcus |
+ + |
co co |
– – |
– – |
+ + |
Forme: o= cocci, co-ba = coccobacilles, ba = bacilles.
Motilité: – = non motile, + = motile, + – = parfois motile.
IV. Bactéries pathogènes
Caractéristique d’un écosystème en équilibre, la flore commensale entretient des relations stables avec l’hôte, sans conséquences pathologiques. Dans la cavité buccale, elle constitue une flore compatible avec l’état de santé bucco-dentaire.
Mettant à profit un déséquilibre de l’écosystème auquel elles appartiennent, certaines bactéries commensales peuvent devenir pathogènes ; ce sont des bactéries pathogènes opportunistes. Le déséquilibre résulte d’une modification de l’environnement. Il peut survenir par baisse de certains facteurs d’inhibition, l’hôte offrant un terrain fragilisé dont profitent une ou quelques espèces ou peut encore se produire par augmentation importante d’un apport nutritionnel exogène favorisant une espèce donnée dans sa compétition avec d’autres espèces.
Les bactéries pathogènes spécifiques sont à l’origine de maladies infectieuses selon la formule : une maladie infectieuse, un germe spécifique. Il s’agit de bactéries transmises depuis un réservoir –– elles sont dites exogènes –– et dont le pouvoir pathogène satisfait aux postulats de Koch.
V. Adhérence
Par adhérence, on entend la capacité d’une bactérie de se fixer à un substrat. L’adhérence est un facteur étiologique primordial, car une bactérie ne pourra se multiplier, et ainsi être à l’origine de phénomènes pathologiques, que si elle a pu se fixer préalablement à une surface.
Il est important de distinguer l’adhérence de la simple rétention. L’adhérence est le résultat d’une série de mécanismes actifs, alors que la rétention est un phénomène passif : une bactérie peut se retrouver prisonnière d’une anfractuosité de la surface de l’émail. L’adhésion est le processus dynamique permettent à une bactérie de passer de l’état libre à l’état fixé.
A. Types d’adhérence
Dans la cavité buccale, trois substrats se prêtent à la fixation des bactéries, définissant par la même trois types d’adhérence :
L’adhérence à une surface dentaire, émail, dentine ou cément : l’interaction bactérie-substrat ne concerne pas la phase minéralisée elle-même ; elle se fait par pellicule interposée. La caractéristique fondamentale de ce type d’adhérence est qu’elle est stable, puisqu’il s’agit d’une surface non desquamante. Cette stabilité des bactéries fixées favorisera la formation d’une communauté bactérienne multicouche typique de la plaque dentaire.
L’adhérence à une cellule épithéliale : c’est celle qui est propre aux surfaces muqueuses. Sa caractéristique fondamentale est d’être instable, en raison de la desquamation des cellules de la couche la plus superficielle, seules accessibles à la colonisation bactérienne. La desquamation ne permet qu’une accumulation monocouche de bactéries sur chaque cellule.
L’adhérence à la surface d’une bactérie déjà en place ou adhérence interbactérienne :
Elle peut être homotypique, c’est-à-dire se produire entre bactéries d’une même espèce. Elle assure la cohésion entre partenaires d’une même clone, constituant des microcolonies au sein d’une communauté.
L’adhérence interbactérienne peut encore être hétérotypique, c’est -à-dire entre bactéries de genres ou d’espèces différentes. L’exemple le plus caractéristique est l’agrégation entre morphotypes différents, connue sous le nom de structures en épies de maïs.
Certainesbactéries peuvent se fixer aux érythrocytes et provoqué leur agglutination : c’est l’hémagglutination. Cette propriété est souvent mise à profit en laboratoire pour l’étude des mécanismes d’adhésion aux cellules eucaryotes.
B. Dynamique de l’adhésion
Le rapprochement de la bactérie et de son substrat est le résultat de toutes les forces mécaniques qui s’exercent sur la bactérie dans la cavité buccale, comme les mouvements de la langue et les courants salivaires, et parfois, de sa propre mobilité, l’adhésion d’une bactérie à un substrat se déroule en deux phases : une phase réversible, à laquelle succède une phase irréversible. Cette distinction est purement didactique, car en réalité, la fixation, la croissance, l’élimination, puis une nouvelle fixation de bactérie se succèdent en un processus continu dans un système en constant remaniement.
Phase réversible
Phase irréversible.
Les interactions électrostatiques.
Les interactions hydrophobes.
Les interactions spécifiques.
C. Médiateurs bactériens de l’adhérence
Fimbriae.
Glycocalyx.
L’acide lipoteichoïque ( LTA, pour lipoteichoic acid ).
VI. Motilité bactérienne
Certaines bactéries sont dotées d’un caractère physiparticulier qui leur permet de se déplacer de manière autonome : la motilité. Grâce à leur motilité, certaines bactéries ont l’avantage de pouvoir se déplacer vers l’habitat qui leur est le plus propice. On reconnaît 3 types de motilité : par rotation (Treponema ), par reptation (Capnocytophaga ), par appendices externes : les flagelles ( Selenomonas ).
Une bactérie flagellée peut avoir un ou deux et parfois jusqu’à une certaine de flagelles, longues d’environ 6 ?m.
Les bact?ries motiles réagissent par chimiotactisme aux variations de concentrations des substances chimiques. Elles se déplacent vers les fortes concentrations de nutriments (chimiotactisme positif ), tels que les glucides et les acides aminés, et sont s’éloignent des fortes substances chimiques nocives variées (chimiotactisme négatif).